• S.

    Über den Bau der Nervenfasern und Nervenzellen
    beim Flusskrebs.

    Von Dr. Sigm. Freud.
    (Mit ı Tafel.)

    {Vorgelegt in der Sitzung am 15. December 1881.

    I.

    Die im Folgenden mitgetheilten Beobachtungen sind in den
    Sommermonaten der Jahre 1879 und 1881 in der Absicht
    angestellt worden, die Kenntniss der feineren Structur des Nerven-
    gewebes durch Untersuchung frischer, wo möglich überlebender,
    Elemente zu fördern. Da die Lösung dieser Aufgabe bei Wirbel-
    thieren auf allzugrosse Schwierigkeiten stösst, wandte ieh mich
    im Vertrauen auf die allgemeine Bedeutsamkeit der Resultate an
    die Wirbellosen und wählte aus den mir leichter zugänglichen
    Objecten den Flusskrebs, bei welchem Thiere die Grösse und der
    lockere Zusammenhang der Elementartheile, sowie das reichliche
    Vorhandensein einer wahrscheinlich unsehädlichen Zusatzflissig-
    keit im Blute die Untersuchung zu erleichtern versprachen.

    Von vielen Autoren wird die Untersuchung des frischen
    Nervengewebes wirbelloser Thiere als besonders schwierig und
    deren Ergebnisse als unbefriedigende bezeichnet. Es ist nicht nur
    bisher misslungen, einen einheitlichen Bau der Nervenfasern und
    Nervenzellen bei den verschiedenen Thierclassen zu erkennen;
    selbst von einem und demselben Objeet haben verschiedene
    Untersucher, die sich der erwähnten Methode bedienten, ganz
    abweichende Beschreibungen gegeben.

    ‚Auf vielen Seiten ist desshalb die Anwendung von Reagen-
    tien, insbesondere der Überosmiumsäure, welche im Rufe steht,
    feine Strueturverhältnisse unverändert zu erhalten, vorgezogen
    worden. Doch ist es selbstverständlich, dass die Untersuchung im

  • S.

    10 Freud.

    frischen Zustande allein über den Werth oder Unwerth der durch
    Reagentien erhaltenen Bilder entscheiden kann, wenn man sich
    nur gegenwärtig hält, dass eine dem lebenden Thier ent-
    nommene Zelle darum noch keine überlebende sein muss. Der
    mechanische Insult der isolirenden Nadeln und die chemische
    Einwirkung der zugesetzten Flüssigkeit können leicht die
    Vortheile der Untersuchung im frischen Zustande illusorisch
    machen.

    Ich habe die Strucetur der Nervenzellen und Nervenfasern
    beim Flusskrebs hauptsächlich am frischen Gewebe studirt und
    halte mich zur Behauptung berechtigt, dass ich überlebende Ele-
    mentartheile gesehen habe. Ich habe unter günstigen Umständen
    Bilder erhalten, welche von den Darstellungen der meisten
    Autoren sehr bedeutend abwiehen und einige Eigenthümlichkeiten
    zeigten, die nur lebenden Elementen zugesprochen werden können.
    Unter dem Einflusse von Druck, Eintrocknung u. s. w., oder
    anscheinend spontan nach längerer Beobachtung schwanden diese
    für den überlebenden Zustand charakteristischen Bilder und
    die Elementartheile boten das oft von anderen Untersuchern
    beschriebene Ansehen dar. Ich habe ferner erfahren, dass einige
    der Structurverhältnisse, welche man an überlebenden Elementen
    sieht, sehr vergänglich sind und durch die gebräuchlichen
    Reagentien nicht erhalten werden; andere überdauern das
    Ableben der Zellen und Fasern um viele Stunden und können
    auch nach Behandlung mit Reagentien erkannt werden; letztere
    sind auch in der That an so behandelten Präparaten oftmals
    gesehen worden.

    Um tberlebender Zellen und Fasern ansichtig zu werden, ist
    es vortheilhaft, keine vollständige Isolirung der Elemente anzu-
    streben, sondern sich mit der Beobachtung durch eine möglichst
    dünne Schichte des umliegenden Gewebes zu begnügen. Man ist
    dann gehindert, stärkere Hartnack’sche Linsen als die Tauch-
    linse Nr. X anzuwenden; aber die Grösse der Elemente gestattet
    es, auch bei Hartnack 8 vollkommen klare und ausreichende
    Beobachtungen anzustellen. Bei gutem Licht kann man auch
    wohl einen ganzen Commissuren- oder Nervenstrang unter das
    Mikroskop bringen, um die oberflächlichen Fasern desselben mit
    grösster Deutlichkeit zu beobachten. Als Zusatzflüssigkeit

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc.

    gebraucht man am besten das erste aus der Wunde des Panzers
    hervorquellende Blut; die Flüssigkeit, welche man aus den
    abgeschnittenen Extremitäten des Thieres herausdrückt, ist in der
    Regel ailzureich an zelligen Elementen, welche sowohl die Arbeit
    der Isolirnadeln als auch die Deutlichkeit des Bildes beein-
    trächtigen.

    Die Gerinnung des Blutes unter dem Deckgläschen macht
    nach längstens 15 Minuten der Beobachtung ein Ende. Auch wenn.
    man mit möglichster Vorsicht unter solchen Cautelen untersucht,
    gelingt es nieht, lauter unveränderte Elemente zu erhalten. Erst
    durch lange Zeit fortgesetzte Arbeit hin ich dazu gelangt, die für
    die Erkenntniss der Structur im frischen Zustande wichtigen
    Bilder jedesmal zu sehen.

    Ich .gedenke nun, zunächst über die Struetur der Nerven-
    fasern, dann über die der Nervenzellen zu berichten und in einem
    letzten Abschnitte einige Bemerkungen allgemeinerer Natur
    anzufügen. .

    H.

    Alle Beobachtungen stimmen darin überein, dass die Nerven-
    fasern, welche in den Ganglieu, in den von ihnen abgehenden
    Nerven und in den Commissuren zwischen ihnen liegen, Röhren
    sind, die eine dünne, sehr elastische, mit zahlreichen Kernen
    besetzte Wandung haben und grosse Unterschiede des Kalibers
    darbieten. Den Inhalt dieser Nervenröhren beschrieb Helmholtz!
    im Jahre 1842 als durchsichtige, flüssige Masse. Schon im nächsten
    Jahre entdeckte Rem ak? im Inneren der weitesten Röhren, welche
    einen Durchmesser von 01 Mm. und darüber (Haeckel)
    erreichen, ein seither oftmals bestätigtes und viel umstrittenes
    Bündel zarter, wellig verlaufender Fibrillen. An den feineren
    Röhren vermisste er dieses centrale Fibrillenbindel. Er fand sie
    „entweder wasserhell oder mit feinkörnigem Inhalte, der nur
    zuweilen eine Andentung von zerstörten Längsfäden zeigt.“ Er

    i Helmholtz, De fabrica systematis nervosi evertebratorum. Diss,
    Berolini, 1842.

    ? Remak, Über den Inhalt der Nervenpriwitivröhren. Müllers
    Archiv, 1843.

  • S.

    12 Freud.

    knüpft daran die wichtige Bemerkung: „Wahrscheinlich ist es,
    dass das centrale Faserbündel zusammt dem gerinnbaren
    flüssigen Inhalt dem Axencylinder entspricht, wofür auch die von
    mir bemerkte Längsstreifung des letzteren sprechen würde.“

    Im nächsten Jahre gab Remak ! eine Abbildung des
    centralen Fibrillenbündels (Fig. 8 auf Taf. XII) und schöpfte aus
    einer noch später zu würdigenden Beobachtung die Vermuthung,
    „dass auch die dünneren Röhren einen fasrigen Inhalt haben,
    welcher nur der grösseren Zartheit wegen leichter in eine pulvrige
    Masse zerfällt.“

    Haeckel, der in seiner Dissertation? den Inhalt der Nerven-
    fasern als „aquae instar plane pellueidum ac homogeneum“
    beschreibt, tritt in seiner Abhandlung in Müller’s Archiv über
    denselben Gegenstand? sowohl den Beobachtungen als auch den
    Vermuthungen Remak’s bei. „Der Inhalt der Nervenröhren“,
    heisst es daselbst, „ist eine homogene, eiweissartige, halbflüssige
    Masse.“ Das von Remak entdeckte, von Reichert bestrittene
    Fibrillenbündel hat er nach langem Suchen beim Flusskrebs und
    bei anderen Crustaceen wiedergefunden und glaubt auch an
    feineren Röhren zuweilen eine Spur eines nur noch zarteren und
    durchsichtigeren Centralbündelsgesehen zu haben. Er glaubt eben-
    falls, „dass dasselbe Gebilde auch bei den feineren Bauchmarks-
    röhren (unter \,,””) sowie bei den peripheren Nerven vorkommt.“
    „Bisher war freilich“, fährt er fort, „alle Mühe, dasselbe hier
    zu sehen, vergeblich. Indess darf man doch vielleicht mit Remak
    annehmen, dass das centrale Faserbündel nur desshalb bei den
    peripherischen Röhren sich dem Blicke entzog, weil es bei diesen
    noch verhältnissmässig zarter ist.“ An einer anderen Stelle stimmt
    er Remak’s Gleichstellung des centralen Bündels sammt der
    umgebenden Flüssigkeit mit dem Axeneylinder der Wirbelthiere
    zu und sucht durch die Annahme des allgemeinen Vorkommens
    dieser Fibrillen ein besseres Verständniss der von ihm gefundenen
    Nervenfasertheilungen beim Flusskrebs zu gewinnen. Dabei

    1Remak, Neurologische Erläuterungen. Müller’s Archiv, 1844.
    2 Haeckel, De telis quibusdam astaci uviatilis. Diss. Berolini, 1856.
    # Haeckel, Überdie Gewebe des Flusskrebses. Müller's Archiv, 1857.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern ete.

    gelangt er zu der seither vielfach wiederholten Auffassung, dass
    die „einzelnen Fasern des Axenbündels die wahren, letzten Form-
    elemente der Nerven seien.“

    Von dieser Auffassung zeigt sich Waldeyer in seiner die
    Wirbelthiere wie die Wirbellosen umfassenden Abhandlung! so
    sehr durchdrungen, dass er nicht ausdrücklich erwähnt, den
    fibrillären Bau auch in den feineren Nervenfasern des Krebses
    gesehen zu haben. An anderen Stellen hebt er aber hervor, dass
    die Fibrillen bei Asfacus „am stärksten und deutlichsten“ sind.
    Demzufolge ist Waldeyer als der einzige zu nennen, der bisher
    Remak’s Vermuthungen im weitesten Umfange durch Beobach-
    tung bekräftigt hat.

    Waldeyer gibt überdiess eine Erklärung für die Thatsache,
    dass das Aussehen der frischen Nervenfasern der Lehre von der
    fibrillären Structur derselben oft so wenig entspricht:

    „Die Fibrillen erscheinen selten als gerade zarte Fäserchen,
    wie sie in der Abbildung Taf. IX Fig. 13 von Dytiscus gezeichnet.
    sind. Der leiseste Druck, die kleiuste Verschiebung knickt und
    biegt sie auf das Mannigfaltigste ein, so dass sie bei den gewöhn-
    lichen Vergrösserungen von 300—600 immer ein leicht körniges
    Ansehen haben.“ (pag. 205.)

    Diese grosse Hinfälligkeit der Fibrillen veranlasste Wal-
    deyer auch dazu, eine Zwischensubstanz der Fibrillen zu
    bestreiten und die feinkörnige Masse, welche er in den Nerven-
    fasern sah, für die Reste zertriimmerter Fibrillen zu erklären.

    Von den kolossalen Fasern meint er, er sähe keinen Grund,
    ihnen eine besondere Stellung anzuweisen (wie es Leydig?
    gethan hatte), denn: „Einmal liegen sie mit den schmalen Fasern
    zerstreut in der gemeinsamen Scheide des Bauchstranges, dann
    erhalten sie, sobald sie durch ihre besonders häufigen Theilungen
    die Dieke der gewöhnlichen Fasern erreicht haben, ganz und gar
    das Aussehen der letzteren, und schliesslich findet man alle

    ı Waldeyer, Untersuchungen über den Ursprung und den Verlauf
    des Axeneylinders bei Wirbellosen und Wirbelthieren ete. Zeitschrift für
    rationelle Medizin, XX. 1863.

    ? Leydig, Histologie des Mensehen und der Thiere. 1857. — Zur
    Anatomie von Coceus hesperidum. Zeitschrift für wiss. Zoologie V. 1853.

  • S.

    14 Freud.

    möglichen Übergänge der Grösse und dem Aussehen nach
    zwischen den feineren und diesen colossalen Fasern.“ !

    Die nun zu erwähnenden Autoren Leydig und Walter
    haben einerseits das Remak’sche Fibrillenbündel in den colos-
    salen Fasern gesehen, anderseits konnten sie es in den feineren
    Fasern ebensowenig wie Remak auffinden, und indem sie es
    ablehnten, wie Haeckel auf Remak’s Muthmassungen einzu-
    gehen, sind sie zur Aufstellung mehrerer Arten oder Formen von
    Nervenfasern für den Flusskrebs und die Wirbellosen überhaupt
    gelangt.

    Leydig* ist geneigt, in den colossalen Fasern die Äquiva-
    lente der dunkelrandigen Nervenfasern zu erblicken, umsomehr,
    als er beim Krebs „allmälige Übergänge von den granulären
    Fibrillen in diese hellen und in den Extremen so breiten Röhren“
    wahrnahm.

    Dass bei der Anerkennung solcher Übergänge auf das centrale
    Fibrillenbündel kein Gewicht gelegt wurde, geht auch aus der
    Bemerkung Leydig’s hervor,? er habe diese colossalen Fasern
    auch bei anderen Anthropoden, z. B. Lampyris splendidula wieder-
    gefunden; dort vermisse er aber die centrale Masse, indem sie
    gleichmässig hell aussehen.

    In ganz ähnlicher Weise sagt Walter: ?

    „Auch ich konnte deutlich Übergangsformen von den
    schmalen, aber mit einer kernhaltigen Membran versehenen,
    granulären Fibrillen in diese hellen breiten Röhren beobachten.“

    Ferner: „Die breiteren kernhaltigen Fasern, deren stark
    lichtbrechende Kerne eine Länge von 0'0018’” besitzen, scheinen
    einen homogenen Inhalt zu haben, welcher aber bei Anwendung
    schwacher Lösung chromsauren Kali’s wieder in feinste Fasern
    zerfällt. . . .#

    Die übrigen Beobachter konnten wiederum eine einheitliche
    Auffassung der Nervenfasern bevorzugen, da sie das Remak’sche
    Fibrillenbündel entweder überhaupt nicht sahen oder es für ein

    ı le. pag. 207.

    ? Leydig. Histologie 1357, pag. 59.

    3 Ebendaselbst.

    * Walter, Mikroskopische Studien über das Central-Nervensystem
    wirbelloser Thiere. Bonn. 1863.

  • S.

    Üner den Bau der Nervenfasern etc. 15

    Produet der Zerstörung oder Zersetzung des Faserinhaltes
    erklärten. |

    So Hannover: ? „Le contenu du tube päle est fort elair,
    d’un granuleux fin et en quelque sorte nebuleux.“

    Owsjannikow:? „Ces fibres au contraire prises sur Y’ani-
    mal vivant et humectees tout de suite avec de l’eau montrent dans
    leur milieu une substance grise granulee, qui rapelle la structure
    de la moelle des nerfs des animaux vertebres, ce qui a conduit
    Ehrenberg et Hannover & declarer, que ces fibres ont une
    moelle.“ (pag. 135.)

    Von den breiten Fasern sagt er, sie zeigten frisch eine Hülle
    und einen klaren und durchsichtigen Inhalt. „Mais, lorsque la
    preparation a &t6 exposde & Y’air pendant quelques minutes, on
    distingue dans ce contenu liquide des fibrilles extr&mement fines
    et en appuyant davantage sur le verre, elles se deplacent, se
    dechirent et se reduisent en une masse uniforme.“

    Lemoine:? „Le contenu des tubes est transparent, ä& peine
    grenu dans quelques-uns d’entre eux. Il est semi-liquide ......
    On ne voit rien au milieu de cette matiöre, qui rapelle le filament
    axile, möme par l’emploi de reactifs appropries.“

    Gerade die letzten Untersucher der Nervenelemente des
    Flusskrebses sprechen sich entschieden gegen die fibrilläre
    Struetur der Nervenfasern aus. So Yung in seinem kürzeren Auf-
    satze: * „Le contenu est semi-liquide, visqueux, toujours parfaite-
    ment elair et homogene. L’eau distill&e et la plupart des reactifs
    y font apparaitre des granulations decrites comme normales par
    les premiers observateurs.“

    Und an anderer Stelle...... „eontrairement & l’opinion de
    Remak on n’y rencontre jamais des faisceaux fibrillaires qui
    puissent &tre homologuees avec le eylinder-axis des nerfs des

    1 Haunover, Recherches miceroscopignes sur le systöme nerveux.
    1844.

    2 Owsjannikow, Recherches sur la structure intime du systeme
    nerveux des Crustaces etc. Annal. des seiene. naturell. 1861.

    35 Lemoine, Recherches pour servir ä l’histoire des systömes nerveux
    museulaire et glandulaire de l’&crevisse. Annal. des seiene. naturell. 1868.

    4 De la structure intime du syst&me nerveux central des Urustac6s
    d6eapodes. Compt. rend. T. 88. 1879.

  • S.

    16 Freud.

    vertebres. La structure fibrillaire n’apparait qu’apres l’action des
    reactifs.“

    In seiner ausführlichen Abhandlung! gibt er.an, dass er
    einmal das von Remak beschriebene Fibrillenbtindel gesehen
    habe. Er legt aber dieser Beobachtung keinen Werth bei;
    dagegen hat er sich liberzeugt, dass der Inhalt der Nervenfasern
    mitunter auch im frischen Zustande granulirt ist:

    „Leur portion interne (der colossalen Fasern) pre&sente
    quelque-fois, m&me & P’Etat tout & fait frais, un espace n&buleux
    qui a d6jä &te mentionne par les aneiens observateurs et particu-
    lierement par Remak.“

    errerenen „Nous ne croyons donc pas & la presence d’un
    veritable eylindre-axe dans aucun des tubes nerveux des Crusta-
    ees, mais il nous semble par contre indeniable, qu'il se pr&sente
    chez quelques-uns un commencement de differeneiation, qui
    s’accuse par un &paississement du protoplasma dans le centre du
    tube, &paississement dont P’aspect nebuleux est la consequence.“

    Krieger: * „Im Gegensatz zu vielen Autoren muss ich nach
    meinen Erfahrungen bestreiten, dass die starken, röhrigen
    Fasern sich aus Primitivfibrillen zusammensetzen. Ihr Inhalt lässt
    nämlich im vollkommen frischen Zustande nicht die geringste
    Spur einer Streifung erkennen, sondern ist vollkommen homogen,
    hell und diekflüssig, wie dies schon ältere Autoren, wie Helm-
    holtz und Haeckel richtig angeben und wie dies in neuerer Zeit
    Yung bestätigt hat. (pag. 12.) .

    Ferner: „Unter den Fasern der Längscommissuren zeichnen
    sich jederseits zwei vor allen übrigen durch ihre Grösse aus. Es
    sind dies die sogenannten colossalen Nervenfasern. In ihnen
    entdeckte Remak ein Bündel von feinen Fasern, welches von den
    meisten späteren Beobachtern wiedergefunden und als ein dem
    Achsencylinder der Wirbelthiernervenfaser homologes Primitiv-
    fibrillenbündel aufgefasst wurde. Auch ich habe dasselbe gesehen,
    aber stets nur an solchen Fasern, welche in Zersetzung übergingen

    ı Yung, Recherehes sur la structure intime et les fonctions du
    systöme nerveux central chez les Crustaces d&capodes. Archive de zool.
    experim. VII.

    ? Krieger, Über das Centralnervensystem (des Flusskrebses. Dissert.
    Leipzig, 1879.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc. 17

    und kann daher nicht umhin, es für ein bei der Zersetzung
    entstehendes Gerinnungsproduct zu erklären. .........2222...
    erennune Hat man das Präparat einem eben getödteten oder
    lebenden Thiere entnommen und sich bei der Präparation möglichst
    beeilt, so wird zunächst der Inhalt auch der eolossalen Nerven-
    fasern vollkommen klar und homogen erscheinen. Doch schon
    nach Verlauf von einer bis fünf Minuten ändert sich das Bild. In
    der Mitte der Faser tritt ein zunächst feinkörniger Streif auf,
    dessen Durchmesser etwa ein Viertel so gross ist als der der
    ganzen Faser und wenig später gewahrt man in diesem Streif
    zunächst noch sehr undeutlich gerade, längs verlaufende, äusserst
    feine Linien, die mit der Zeit etwas deutlicher werden, aber immer
    etwas blass bleiben. Noch später beginnt der Streif, der also jetzt
    als Fibrillenbündel erscheint, sich ganz allmälig in Form einer
    Schlangenlinie zu krümmen.“

    Er beschreibt sodann die weiteren Veränderungen dieses
    „Fibrillenbündels“ und gelangt zum Schluss, dass Fibrillen
    in demselben gar nicht vorhanden sind, sondern dass die
    erwähnten Bilder durch Flüssigkeiten von verschiedener Dichtig-
    keit, in welche der Inhalt zerfallen ist, und die in dünnen Lagen
    neben einander liegen, vorgetäuscht werden. (pag. 14.)

    Endlich ist anzuführen, dass in dem ausgezeichneten Buche
    von Huxley! über den Krebs, welches seiner Anlage nach zur
    Verbreitung ganz gesicherter Kenntnisse bestimmt ist, sich
    folgende Angabe über die Struetur der Nervenfasern findet.

    „In vollständig frischem Zustande ist der Inhalt der Röhren

    . ganz durehsichtig und ohne die geringste Andeufung einer
    Structur, und aus der Art und Weise, wie der Inhalt aus den
    abgeschnittenen Enden der Röhren hervorquillt, kann man ent-
    nehmen, dass derselbe aus einer Flüssigkeit von gallertartiger
    Consistenz besteht. Wenn die Faser abstirbt unter dem Einflusse
    von Wasser und vielen chemischen Reagentien zerfällt der
    Inhalt in Kügeichen oder wird trübe und feinkörnig.“ (pag. 160.)

    1 Huxley, Der Krebs. XLVIM. Band der internationalen wissen-
    schaftlichen Bibliothek, 1881.
    Sitzb. d. mathem.-naturw. C}. LXXXV. Bd. III. Abth. 2

  • S.

    18 Freud.

    Sehon an den ersten Präparaten von Nervenfasern des
    Flusskrebses, welche ich in Krebsblut untersuchte, sah ich das
    von Remak entdeckte Fibrillenbündel in den hellen breiten
    Röhren und überdiess feine, offenbar im Inneren der Faser ent-
    haltene Fibrillen in manchen minder breiten, gewöhnlich als
    „granulär“ beschriebenen Elementen. Ein anderer Theil der
    Fasern zeigte Körnchen, Stäbchen und Bröckel, welehe ich als
    Zerfallsproduete feiner Fibrillen deuten musste, da oftmals in
    derselben Faser an einer Stelle deutliche Fibrillen, an anderen
    Stellen noch in Längsreihen angeordnete Körnchen zu sehen
    waren. Aber ein Theil der Fasern erschien homogen und ich
    überzeugte mich bald, dass, das homogene wie das fibrilläre
    Ansehen weder an bestimmte Arten von Fasern, noch an bestimmte
    Localitäten in den Ganglien und Nervensträngen geknüpft sei.
    Vielmehr ergab es sich, dass in ganz regelloser Weise die einander
    dem Ort und dem Kaliber nach entsprechenden Fasern an ver-
    schiedenen Präparaten bald fibrillär, bald granulirt oder homogen
    erschienen. Selbst in den colossalen Fasern war oft keine Spur
    des Fibrillenbündels zu entdecken. Dagegen erhielt ich Präparate,
    in denen sich alle Fasern granulirt oder selbst homogen zeigten.
    Da mit der Beobachtung, dass gelegentlich in manchen Nerven-
    fasern Fibrillen sichtbar werden, eine Lösung der hier in Betracht
    kommenden Frage nicht gewonnen war, musste ich einerseits
    nach den Bedingungen, unter welchen sich Fibrillen in allen
    Fasern zeigen, anderseits nach dem Grunde, wesshalb sie so oft
    nicht aufzufinden sind, suchen. Dass die so scharf und regel-
    mässig gezeichneten Fibrillen durch die Zersetzung in einer
    homogenen oder körnigen Masse entstehen, war mir von Anfang
    an unwahrscheinlich; doch habe ich eine Zeit lang auch diese
    Mögliehkeit in Betracht gezugen.

    Endlich gelang es mir, unter günstigen Umständen Präparate
    zu erhalten, an welchen alle Nervenfasern als fibrillär zu erkennen
    waren. Die Fibrillen verlaufen in solchen als frisch oder über-
    lebend zu bezeichnenden Nerven nicht wellig, wie Remak! das
    Fibrillenbündel der eolossalen Fasern gegeichnet hat, sondern

    ı Remak, Neurologische Erläuterungen. Müller’s Archiv, Taf. XII,
    Fig. 8.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern ete. 19

    geradlinig und vollkommen isolirt von einander. Varieositäten an
    denselben oder Körnchen in der Zwischensubstanz zwischen ihnen
    kommen in den frischen Fasern nicht vor. Dietl! hat angegeben,
    dass die Primitivfibrillen in den Nervenfasern der Evertebraten
    während ihres Verlaufes zahlreiche Anastomosen eingehen und so
    einen feingenetzten Strang darstellen. Aber Dietl schliesst aus
    dem Ansehen der Nervenfasern nach Behandlung mit Reagentien,
    vorzugsweise Überosmiumsäure, auf deren Verhalten im Leben
    und die Untersuchung frischer Nervenfasern ist ohne Zweifel
    massgebender. Ferner muss ich gegen Owsjannikow’s und
    Krieger’s bereits erwähnte Angaben hervorheben, dass die
    Fibrillen allsogleich und nicht erst nach längerem Zuwarten her-
    vortreten, so dass kein Grund bleibt, an ihrer Präexistenz zu.
    zweifeln.

    Natürlieh sind nur die im Object oberflächlich liegenden
    Fasern einer überzeugenden Untersuchung zugänglich, doch wird
    es dem getibten Auge nicht schwer, die Fibrillen auch in tieferen
    Sehiehten aufzufinden. Eine Verwechslung derselben mit den
    Bindegewebsfasern zwischen den Nervenröhren ist nicht zu
    besorgen. Man kann auf verschiedene Weisen feststellen, dass die
    Fibrillen dem”Inhalte und nicht etwa der Wandung der Nerven-
    röhren angehören. Die Analogie mit dem weit von der Wand
    abliegenden Fibrillenbündel der colossalen Fasern ist der nächst-
    liegende Beweis daftir; doch erlaubt die Grösse vieler Nerven-
    röhren und die Kennzeichnung der Niveaus der Wandung dureh
    zahlreiche längliche Kerne die Lagerung der Fibrillen im Inneren
    der Faser in direeter Weise mit der Stellschraube zu ermitteln.
    Ferner zeigt der Querschnitt oder die Umbiegung einer Faser-
    schlinge deutlich das Bild distineter, im Lumen des Rohres
    befindlicher Punkte, welche sich bei anderer Einstellung zu Fäden
    verlängern. (Solche oberflächliche Faserschlingen kommen zahl-
    reich in den unversehrten Ganglien von Squilla muntis, die ich
    mehrmals zu untersuchen Gelegenheit hatte, zur Beobachtung.)
    Endlich sind die Veränderungen, welche in den frischen Nerven
    während der Untersuchung vor sich gehen, für den zu erbringenden

    1 Dietl, Die Gewebselemente des Centralnervensystems bei wirbel-
    losen Thieren pag. 17. (Sep. Abdruck aus den Berichten des naturw. medic.
    Vereins in Innsbruck. 1878.)

    Y%*

  • S.

    20 Freud.

    Beweis verwerthbar. In den schmaleren Fasern werden die
    Fibrillen oft varicös, zerfallen dann in dicke Stäbchen, die zuerst
    noch die Anordnung in Längsreihen beibehalten und gehen dann
    in kleinere und grössere Klümpchen über, welche mitunter leb-
    hafte Brown’sche Bewegung zeigen. Die Fibrillen der colossalen
    Fasern biegen sich mitunter derart zusammen, dass an einer Stelle
    der Fasern ein Knäuel von in Körnchen zerfallenden Fäden zu
    liegen kommt, während an anderen Stellen die Faser homogen
    erscheint. Viele Bilder, welehe der zersetzte Inhalt der Nerven-
    faser ausser den hier erwähnten zeigt, sind schon von Haeckei
    treffend beschrieben worden.

    Um die frischen Nervenfasern, welche ich in ganz überein-
    stimmender Weise beim Flusskrebs wie beim Hummer gesehen
    habe, in möglichst grosser Zahl zu erhalten, muss man das Object
    einem noch lebhaften Thiere entnehmen und mit ganz besonderer
    Vorsieht und Schonung präpariren. Es ist zu empfehlen, längere
    Stücke der Commissuren oder ein ganzes Ganglion unter das
    Mikroskop zu bringen, denn ich habe gefunden, dass das Ein-
    dringen des Krebsblutes von der Schnittstelle aus hinreicht, die
    feine Structur der Nervenfasern zu zerstören. Man kann oft sehen,
    dass die nämliche Faser, welche in dem grösseren Theil ihrer
    Strecke bis zum Eintritt ins Ganglion noch geradlinige Fibrillen
    zeigt, an der Schnittstelle und ein Stückchen nach aufwärts
    davon nur mehr Körner und unregelmässige Klumpen enthält.
    Auch ist es Regel, dass nur das erste Ganglion, das man dem
    lebenden Thiere entuimmt, alle Fasern in dem Zustande zeigt,
    welchen ich als den frischen beschrieben habe. Das zweite, einige
    Minuten später herauspräparirte lässt nur wenige unveränderte
    Fasern erkennen; die später untersuchten Ganglien und Nerven-
    stücke vielleicht blos homogene oder granulirte Elemente. Dem-
    nach wäre auch das Krebsblut nicht als absolut unschädliche
    Zusatzflüssigkeit zu bezeichnen. Es wird bei dieser ungemein
    grossen Zerstörbarkeit der Nervenfasern begreiflich, dass man bei
    jeder Präparation einigermassen auf den Zufall angewiesen ist,
    um ausschliesslich unveränderte Elemente zu Gesichte zu bekom-
    men. Doch habe ich jedesmal, wenn meine Ueberzeugung durch
    eine Reihe von missglückten Präparaten erschüttert worden war,
    durch einen erneuerten Versuch unter günstigeren Bedingungen

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern ete. 21

    mich immer wieder von dem Vorhandensein der beschriebenen
    Structurverhältnisse versichern können.

    Die grosse Hinfälligkeit der Fibrillen in den Nervenfasern
    erklärt hinreichend die ungenügenden Beobachtungen der Autoren
    sowie das granulirte Aussehen der Nervenfasern nach Behandlung
    mit Reagentien. Doch verhalten sich nicht alle Nervenfasern oder
    alle Stellen derselben Faser in dieser Hinsicht gleich. An dem als
    Ausläufer beschriebenen Übergangsstücke zwischen Nervenzelle
    und Faser ist die fibrilläre Struetur in hohem Grade haltbar.
    Wenn man an einem Ganglion keine einzige fibrilläre Faser mehr
    erblicken kann, reicht gewöhnlich ein gelinder Druck hin, um
    der noch deutlich fibrillären Zeilfortsätze ansichtig zu werden.
    Auch wenn man erst 24 Stunden nach dem Tode des Thieres
    untersucht, sind die feinen Fibrillen der Zellfortsätze oder Anfangs-
    stücke der Fasern gut zu erkennen. Dieselben überdauern auch
    die Einwirkung von Reagentien und sind an Überosmium- und
    Chromsäurepräparaten mehreren Autoren, so zuletzt Krieger,!
    aufgefallen.

    Wenn man aber mit Rücksicht auf den Widerspruch der
    meisten neueren Autoren (Leydig, Waldeyer, Dieti ete.) mit
    Ausnahme von Claus? die Nervenfaser der Bauchganglienkette
    nicht als unmittelbare Fortsetzungen der Nervenzellausläufer
    gelten lassen will, so ist auf ein anderes Objeet zu verweisen, an
    dem die fibrilläre Structur der Nervenfasern sich viel widerstands-
    fähiger zeigt und demgemäss leichter zu bestätigen ist. Es sind
    dies die Fasern der sympathischen, den Magen umspinnenden
    Geflechte, welche besonders in einem spindelförmigen, dem Magen
    aufiegenden Ganglion sich mit grosser Sicherheit zu Zellen ver-
    folgen lassen.? (Ganglion e in Fig. 1 und 2 auf Brand t’s Taf. IV.)
    Diese von einer dieken Scheide umgebene und im frischen
    Zustande förmlich, wie Haeckel* beschreibt, „aus dem Binde-
    gewebe hervorleuchtenden Fasern“ zeigen die fibrilläre Structur

    ı l.e.pag.9.

    2 Claus, Der Organismus der Phronimiden. Arbeiten des zool.
    Instituts zu Wien. Tom. 11.

    3 J. F. Brandt, Remiarques sur les nerfs stomato-gastriques ete.
    Annal. des science. natırell. 1836.

    * |, e. pag. 11.

  • S.

    Freund.

    aufs Schönste und werden, vielleicht wegen der leichteren Präpara-
    tion, vielleicht auch in Folge ihrer diekeren Hüllen häufiger als
    die Fasern des Bauchmarks unversehrt erhalten. (Fig. 3.)

    Ich darf nicht versäumen hervorzuheben, dass ausser den
    Fibrillen ein anderer von allen Beschreibern ausser Waldeyer
    anerkannter Bestandtheil im Inhalt der Nervenfasern zu sehen ist.
    Da jede einzelne Fibrille von den anderen isolirt erscheint, muss
    man eine homogene Substanz annehmen, welche die Zwischen-
    räume zwischen den einzelnen Fibrillen und zwischen der
    Fibrillenmasse und der Scheide ausfüllt. In den Zellfortsätzen ist
    diese Substanz mächtiger und drängt die Fibrillen auseinander;
    ich werde zeigen, dass sie sich mit etwas veränderten Eigen-
    schaften in den Zellleib fortsetzt. Das helle Aussehen der colossalen
    und einiger minder breiten Nervenfasern ist meiner Ansicht nach
    ebenfalls nur durch Anhäufung dieser Substanz zwischen Scheide
    und Fibrillenbündel verursacht. Leydig! möchte die helle Sub-
    stanz der colossalen Fasern dem Mark in den Nervenfasern der
    Wirbelthiere gleichstellen, aber beide Substanzen treffen in keiner
    Eigenthilmlichkeit zusammen. Die homogene Masse der eolossalen
    Fasern ist wenig glänzend, schwärzt sich nicht auffällig mit
    Überosmiumsäure und ist durch nichts vom Fibrillenbündel
    geschieden, steht vielmehr mit der Substanz zwischen den
    einzelnen Fibrillen in unmitteibarem Zusammenhange, und ich
    möchte sie als identisch mit derselben auffassen. Ich muss also
    Waldeyer? zustimmen, dass die colossalen Nervenfasern nicht
    als besondere Fasergattung aufzustellen sind und kann mit
    Remak nur die homogene Masse zusammt dem Fibrilleninhalt
    dem Axencylinder der Wirbeithiere gleichstelien. Wesshalb die
    Zwischensubstanz in den colossalen Fasern in so grosser Menge
    auftritt, lässt sich wohl so lange nicht verstehen, als nieht das
    Verhalten der letzteren zu den Nervenzellen erkannt ist.

    Der Inhalt der Nervenfasern des Flusskrebses, und zwar
    sowohl der Fasern des Centralorgans als der peripheren Nerven und
    der sympathischen Geflechte, besteht also aus geradlinigen,

    ı Histologie pag. 59 und Zur Anatomie von Coccus hesperidum,
    Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 1853.
    2 ].e. pag. 207.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern ete. 23

    isolirten, in eine homogene Substanz eingebetteten
    Fibrillen von sehr grosser, aber nicht an allen Stellen
    gleicher Hinfälligkeit.

    IH.

    Die in der Literatur vorhandenen Angaben über die Nerven-
    zellen des Krebses gestatten eine kurze Zusammenfassung. Es ist
    hier wiederum Remak, der eine für die Erkenntniss der Struetur
    grundlegende Beobachtung am frischen Gewebe gemacht hat.
    An die Erörterung, welehe Bedeutung das centrale Fibrillenbündel
    habe, anknüpfend, sagt er in den Neurologischen Erläuterungen: !
    „Wo nämlich ein feineres Rohr (p), in welchem man blos
    pulvrigen und keinen fasrigen Inhalt unterscheidet, in eine
    Ganglienkugel übergeht, erkennt man zuweilen in der letzteren (r),
    dass sehr zarte, granulirte, den Rand umkreisende Fasern die
    Substanz der Kugel zusammensetzen und sich an der Übergangs-
    stelle der Kugel in das Rohr sammelnd eine Fortsetzung des
    pulvrigen Inhaltes des letzteren bilden. Daraus wird es um so
    wahrscheinlicher, dass auch die dünneren Röhren einen fasrigen
    Inhalt haben, welcher nur der grösseren Zartheit wegen leiehter
    in eine pulvrige Masse zerfällt.“

    Remak’s Fig. 9 auf Taf. XX stellt dieses Verhältniss in
    schematischer Weise dar.

    Auch Walter? beschreibt den Inhalt der grossen Nerven-
    zellen als concentrisch geschichtet und dunkelkörnig und gibt
    auf Tafel III seines Werkes mehrere ziemlich gelungene Ab-
    bildungen dieser Struetur, ohne dieselbe einer eingehenden
    Erörterung zu unterwerfen.

    Dietl® hat die concentrische Streifung des Zellleibes an
    Osmium-Präparaten gesehen. Er ist geneigt, dieselbe auch für
    das frische Gewebe anzunehmen. Dieselbe „arrangirt sich“ —
    nach Diet!’s Ausdruck — „um den Kern und setzt sich stets auf
    den Fortsatz der Nervenzelle, welcher sich ja aus dem Protoplasma
    derselben entwickelt, ununterbrochen fort.“

    ı Müller’s Archiv 1844, pag. 469.
    2]. ce. pag. 29.
    31. ce. pag. 7.

  • S.

    24 Freud.

    Krieger! konnte dieselbe Structur nur an durch Reagentien
    veränderten Stellen sehen; er fand das Protoplasma der Ganglien-
    zellen im frischen Zustande „feinkörnig, sonst aber vollkommen
    homogen“.

    Die anderen, schon bei der Literatur der Nervenfasern
    erwähnten Autoren äussern sich entweder blos über die Con-
    sistenz des Zellleibes oder bezeichnen die Zelle als granulirt,
    feinkörnig u. dgl. Waldeyer* bestreitet ausdrücklich die von
    Walter beschriebene Schiehtung des Protoplasmas. Yung
    nennt in ganz besonders ungenauer Weise den Inhalt der Nerven-
    zellen in allen Punkten identisch mit den der Nervenfasern.

    Der Kern der Nervenzellen wird tibereinstimmend als
    kugeliger, von dieker Membran begrenzter Körper beschrieben,
    dessen Inhalt entweder homogen oder feinkörnig erscheint. Das
    Vorkommen von zwei oder drei stark glänzenden, kugeligen
    Kernkörpern ist von den meisten Beobachtern erkannt worden.

    Von vielen Autoren (Dietl, Krieger, Walter etc.) werden
    verschiedene Arten von Nervenzellen aufgestellt, welche sich
    durch die Anzahl der Fortsätze, das relative Massenverhältniss
    von Kern und Zellleib und andere Merkmale von einander trennen
    lassen sollen. Ich gehe auf diese. Eintheilungsversuche nicht ein,
    weil ich glaube, dass uns die wesentlichen Kriterien für eine
    Klassifieirung der Nervenzellen gegenwärtig fehlen, und wende
    mich zur Darstellung der Beobachtungen, welche ich an den
    grossen Zellen der Bauchganglienkette und an den Zellen des
    sehon erwähnten spindelförmigen Magenganglions gemacht habe.

    Ich muss vorausschieken, dass ich ganz unzweifelhatfte
    Kennzeichen des überlebenden Zustandes an den Nervenzellen
    gefunden habe, welche bei der Beschreibung des Kernes und
    seines Inhaltes angeführt werden sollen. Im Zellleib frischer
    Nervenzellen aus dem Gehirn oder einem Ganglion des Fluss-
    krebses erkennt man leicht die zuerst von Remak gesehene
    Struetur, welche einer eingehenden Untersuchung würdig er-
    scheint. Das Protoplasma der Zelle zeigt bei schwacher Ver-

    c. pag. 8,

    Ih
    ? 1. ce. pag, 2830.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc. 25

    grösserung ein eigenthümlich mattes, wie chagrinirtes Ansehen, das
    man bei oberflächlicher Betrachtung wohl als „granulirt“ be-
    zeichnen könnte. Aber wenn man bei stärkerer Vergrösserung
    aufmerksamer prüft, ist man erstaunt, kaum ein einziges isolirtes
    Körnchen im Zellleibe zu begegnen. Vielmehr erkennt man jetzt
    deutlich eine Streifung, welche einerseits um den Kern con-
    centrisch, andererseits gegen den Fortsatz der unipolaren Zelle
    convergirend verläuft. An einen schaligen oder geschichteten Bau
    des Zellleibes zu denken, verbietet die Beobachtung, dass jene
    Streifen niemals ganze Kreise, sondern immer nur kleine Bogen-
    stücke darstellen. Fasst man einen einzelnen Streifen in’s Auge,
    so merkt man, dass er nach kurzem Verlaufe abbricht; die
    helleren Zwischenräume, welche gestatten, ihn isolirt zu erkennen,
    sind entfallen, und der eine Streif mit einem anderen zusammen-
    getroffen. Ich kann dieses Bild nicht anders auffassen, als dass
    man es hier mit zarten Strängen zu thun hat, welche ein Netz mit
    gestreckten, um den Kern concentrisch angeordneten Maschen-
    räumen bilden. Gegen den Fortsatz hin ist dieses Netz offen,
    wie wenn ein gestrickter Beutel über einen Spielball gezogen ist.
    Im Fortsatz der Nervenzelle treten die Stränge zusammen und
    gehen unmittelbar jeder in eine Fibrille der Nervenfaser über.
    Es wäre incorreet zu sagen, die Fibrillen der Nervenfaser setzen
    sich auseinanderfahrend in die Zelle fort und umspinnen den Kern,
    denn das optische Ansehen der Protoplasmastränge im Zeilleibe
    ist ein ganz anderes als das der Fibrillen. Die Stränge sind breiter
    als die Fibrillen, ungleich breit an verschiedenen Stellen, rauh
    und an den Rändern verschwommen, während die Fibrillen als
    feine, aber scharf gezeichnete Linien erscheinen.

    Im Übergangsstücke zwischen Zelle und Faser nehmen die
    Fibrillen allmälig die Eigenschaften ‘der Stränge an; sie fahren
    auseinander, werden rauher und breiter, scheinen aber noch nicht
    mit einander zu anastomosiren. Andere faserige Bildungen als die
    beschriebenen Stränge finden sich in der Zelle nicht. Einige
    Fibrillen lassen sich etwas weiter als andere in den Fortsatz ver-
    folgen; in der Zelle selbst erscheint keine einzige mehr mit den
    Eigenthümlichkeiten, welche sie in der Nervenfaser auszeichneten.

    In manchen Zellen ist ein Übergangsstück zwischen Zellleib
    und Nervenfaser nicht vorhanden; die Nervenfaser entspringt in

  • S.

    26 Freud.

    anderer, sehr eigeuthümlicher Weise. Dieselbe schmiegt sich
    nämlich in Gestalt eines hellen Halbringes der Peripherie der
    Zelle an, um dann in’s Innere des Zellleibes einzutreten. (Vgl.
    Fig. 1 und 5.) Dabei liegen die Hülle der Nervenfaser und die
    Wandschicht der Zelle in einer Flucht. Krieger,! welcher dieses
    Verhältniss bereits beobachtet hat, bemerkt mit Recht, dass
    dadureh mitunter ein Kernfortsatz vorgetäuscht werden kann.
    Er fügt aber hinzu: „Ich möchte jedoch diesen Bildern keine zu
    grosse Beweiskraft zuschreiben, da die Zellen, an denen sie auf-
    treten, meist schlecht erhalten sind.“

    Die im Vorigen beschriebene, durch Zeichnung nur schwer
    zu versinnlichende Structur der Zelle — ich muss zugestehen,
    dass meine Abbildungen dieselbe nur sehr unvollkommen wieder-
    geben — kommt dem Elemente im Gehirn und in der Bauch-
    ganglienkette zu. Die Nervenzellen der sympathischen Magen-
    und Darmganglien bieten ein etwas anderes Bild. Sie sind zwar
    ebenfalls wie chagrinirt und frei von Körnchen, aber die Streifung,
    insbesondere die concentrische, ist oft minder deutlich und ich
    muss bekennen, dass ich ohne den Vergleich mit den Zellen des
    Gehirns und der Bauchganglien dieselben nicht recht zu be-
    schreiben wüsste. Ich glaube aber, dass die Annahme einer
    dichteren Anordnung der Netzstränge des Protoplasmas der
    Erscheinung der sympathischen Zellen gerecht zu werden vermag.
    Die Ausbreitung und Einstrahlung der Fibrillen des Fortsatzes in
    die Zelle weist mancherlei, wie es scheint, unwesentliche Modi-
    ficationen auf, z. B., dass die Fibrillen im Übergangsstück, ehe
    sie auseinanderfahren, einen Wirbel bilden; dass oft eine Anzahl
    von Fibrillen eine längere Strecke zu einem Bündel vereinigt
    bleibt u. dgl. An den bipolaren Zellen, welche neben den uni-
    polaren mit getheiltem Fortsatz zahlreich unter den sympathischen
    Elementen vorkommen, sieht man am besten, dass mehrere
    Fibrillen ganz nahe der Oberfläche der Zelle verlaufen; niemals
    gelingt es aber, eine solche oberflächliche Fibrille aus dem einen
    Fortsatze durch die Zelle hindurch in den anderen zu verfolgen.
    Es geht daraus hervor, dass das Schieksal der Fibrillen in den
    sympathischen Zellen dasselbe ist, wie in den Zellen der Bauch-

    ıl.e.pag. 9.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern ete. 27

    ganglien: nach kurzem isolirtem Verlaufe gehen sie in die Substanz,
    des Zellleibes über. Einige Male beobachtete ich frische sym-
    pathische Nervenzellen, deren Fortsatz, nachdem er die Zelle
    verlassen hatte, in eine zweite, kleinere und kernlose Anschwellung
    eintrat. Diese aus dunklerer Substanz bestehende und von den
    Fibrillen durchsetzte Anschwellung war durch einen ganz kurzen
    Hals mit der Nervenzelle verbunden und sah einem abgeschnürten
    Stticke derselben gleich. Key und Retzius bilden in ihren
    „Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Binde- '
    gewebes, Zweite Hälfte 1876“ in Fig. 17 auf Taf. XIX eine Zelle
    mit solchem Abschnitt aus dem Sympathicus der Katze ab und
    bezeichnen dieselben als „eingeschnürt“. Auch die Fig. 234 der
    Technischen Histologie von Ranvier (fünfte Lieferung 1879,
    pag. 663 der deutschen Übersetzung) zeigt eine ähnlich gebildete
    Zelle aus einem Spinalganglion des Rochen.

    Der Kern erscheint in vielen überlebenden Zellen als ein
    hyaliner, undeutlich begrenzter Körper, doch bildet sich gewöhn-
    lich nach kurzem Verweilen unter dem Mikroskop eine feine
    Linie als Grenze des nun rundlichen Kernes aus. Die meisten
    nach anderen Kennzeichen als lebensfrisch zu bezeichnenden
    Zellen zeigen eine solche Grenzlinie des Kernes von Anfang an,
    welche aber immer von der dieken, als Durchschnitt der Kern-
    membran beschriebenen Linie in abgestorbenen Zellen zu unter-
    scheiden ist. Im Inneren des Kernes der Hirn- und Bauchganglien-
    zellen finden sieh gewöhnlich zwei, seltener drei rundliche, stark
    glänzende Kernkörper und ausserdem eine wechseinde Anzahl
    von sehr verschieden gestalteten, bisher in Nervenzellkernen
    noch nieht beschriebenen Bildungen. (Vgl. Fig. 1, 2, 4a und b,
    und 5.) Dieselben sind entweder kurze, dicke Stäbchen oder
    lange, dünne, den ganzen Kern durchsetzende, gerade oder
    gewundene Fäden, oder winkelig geknickte, gegabelte, oft sehr
    zierliche Körper. Mitunter treten mehrere dieser Intranueleolar-
    gebilde zu sehr complicirten Figuren zusammen, deren Arme in
    verschiedenen Ebenen liegen. Bei Squilla mantis fand ich einmal
    in jedem Nervenzellkerne eine schöne, aus zwölf und mehr
    Gliedern bestehende Rosette, beim Flusskrebse manchmal fünf-
    und sechsstrahlige Sterne. In den sympathischen Zellen des Fluss-
    krebses konnte ich blos die kurzen, dicken Stäbchen wiederfinden,

  • S.

    Freud.

    auch habe ich mehrmals diese neuen Kerngebilde selbst in den
    centralen Nervenzellen vermisst. Sonstkonnteich michüberzeugen,
    dass dieselben bei grossen und kleinen Exemplaren im Sommer
    wie im Winter vorkommen, und zwär bei einigen Thieren sehr
    reichlich, bei anderen in geringer Anzahl.

    Beide Arten von Kerngebilden, die rundlichen wie die
    unregelmässig gestalteten, zeigen. Bewegungserscheinungen und
    Formveränderungen, welche mir als Beweis für den überlebenden
    Zustand der untersuchten Elemente dienten. Die Veränderungen
    der grossen rundlichen Kernkörper beschränken sich auf einen
    langsamen Wechsel der fleckigen Zeichnung, welche an ihnen
    ersichtlich ist, und auf geringe Verschiebungen ihres Ortes im
    Kern. Die letzteren sind nur unter gewissen Bedingungen deutlich
    zu erkennen, z. B. wenn die gewöhnlich der Kernwandschichte
    nahe liegenden Kernkörper einander im Gesichtsfelde über-
    schneiden, so dass von dem tiefer liegenden nur ein Abschnitt
    sichtbar bleibt. Die Fig. 4 « und 5 stellt einen solchen Kern dar,
    in welchem das obere Kernkörperchen allmälig über das untere
    rückte, bis es dieses ganz verdeckt hatte.

    Viel auffälliger sind die Veränderungen der unregelmässigen

    Kerngebilde. Bei winkelig geknickten Stäben ändert sich der

    Winkel zwischen den einzelnen Gliedern; bei sternförmigen
    Figuren die Stellung der einzelnen Strahlen zu einander. Wo
    mehrere solche Figuren in einem Kerne vorhanden sind, nähern
    und entfernen sie sich von einander; von einem mehrfach
    gewundenen Faden taucht bald hier, bald dort eine Umbiegung
    oder ein freies Ende auf. Mitunter scheint eine complieirte Figur
    zu zerbrechen, indem ein Verbindungsstück zwischen zwei Theilen
    derselben zuerst dünner, dann unsichtbar wird; manchmal trifft
    man auf deutlich getrennte Stücke, welche noch in einer Linie
    liegen, als ob sie früher vereinigt gewesen wären. (Vgl. Fig. 1.)
    Ein Sttick einer Figur scheint sich der Oberfläche des Kernes zu
    nähern, ein anderes von ihr zu entfernen. Es erscheinen neue
    Stäbehen, von denen man nicht weiss, ob sie mit schon vorher
    sichtbaren zusammenhängen oder isolirt sind. Es ist nicht meine
    Absicht, alleMannigfaltigkeiten in der Erscheinung dieser schönen
    Gebilde zu beschreiben; das. Weseniliche bleibt, die Thatsache
    ihrer grossen Veränderlichkeit zu constatiren.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc.

    Die beschriebenen Veränderungen gehen manchmal so rasch
    vor sich, dass es schwer ist, irgend ein bestimmtes Aussehen des
    Kernes durch Zeichnung festzuhalten; andere Male so langsam
    und allmälig, dass man erst nach Minuten einen Wechsel in der
    Erscheinung oder Lage der Kerngebilde constatiren kann. Oft
    genug erscheinen dieselben ruhend; doch ist man dann begreif-
    licherweise nicht in der Lage, die Vermuthung, dass der Zellkern
    seine Lebenseigenschaften zu verlieren beginne, zurückzuweisen.

    Vielleicht bezieht sich auf diese Art von Kernkörpern eine
    alte Angabe von Will ! in dessen vorläufiger Mittheilung „Über
    die Structur der Ganglien und den Ursprung der Nerven bei
    wirbellosen Thieren“: „In den Nervenkörpern von Astucus
    fluviatilis sah ich öfters statt des gewöhnlichen feingekörnten
    Kernes der inneren Zelle 2, 3 auch 4 cylindrische, auf
    beiden Seiten mit einer stumpfen Spitze versehene und etwas
    gekrtiimmte Körperchen, welche Krystallen nicht unähnlich waren“.
    Die Bemerkung „statt des Kernes“ wiirde darauf zu deuten sein,
    dass Will frische Zellen, an denen die deutliche Kernmembran
    fehlte, beobachtet hat.

    Auch das Studium des Absterbens der Zellen gewährt einige
    Aufschlüsse über die Structur derselben. Wenn die Elemente
    einige Zeit der Beobachtung unterworfen waren, oder bei der
    Präparation beschädigt worden sind, tritt eine Reihe von Bildern
    auf, deren Zurückführung auf den sie verursachenden Insult nur
    in wenigen Fällen gelingt, so dass ich bei der Beschreibung
    derselben von der Verfolgung dieses Zusammenhanges Umgang
    nehmen will. An den grossen unipolaren Zellen erscheint eine
    oft sehr breite, einen grösseren oder geringeren Theil der Zell-
    peripherie einnehmende Zone, welche durchaus homogen und
    dem Kerninhalt ähnlich ist. Ich möchte hierin keine Quellung
    des Protoplasmas erblieken, weil keine Volumszunahme der Zelle
    damit verbunden ist. Vielmehr glaube ich, dass diese homogene
    Zone durch den als „Zwischensubstanz“ beschriebenen Bestand-
    tbeil des Zellleibes gebildet wird, aus welcher die netzförmige,
    dunklere Substanz sich gegen den Kern zurlickgezogen hat. Es
    finden sich auch häufig genug Zellen, an denen zwei homogene

    1 Müller’s Archiv 1844, par. 80.

  • S.

    Freud.

    Randpartien durch einen diinnen Strang dunklerer, genetzter
    Substanz, welcher noch an der Peripherie festgehalten ist, getrennt
    werden. Recht auffällig sind die Massen hyaliner Substanz, welche
    sich an den sympathischen Zellen, der concentrisch geschichteten
    Zellscheide anliegend, finden. (Fig. 3 km.) Ihr vorwiegendes
    Vorkommen an der Stelle, wo sich der Fortsatz der Nervenzelle
    entwickelt, der stärkere Glanz und das Auftreten in Zellen,
    welche sonst keine Zeichen des Absterbens bieten, lassen es
    überhaupt zweifelhaft erscheinen, ob sie nicht vielmehr normale,
    der lebenden Zelle eigenthtimliche Bildungen sind. Dazu kommt,
    dass ich dieselben an sympathischen Zellen nie während der
    Beobachtung auftreten sah.

    Das Protoplasma der Nervenzellen im Gehirn und den
    Bauchganglien wird unter den Augen des Beobachters körnig,
    die netzförmige Struetur immer mehr undeutlich; doch erhalten
    sich Andeutungen der eoncentrischen Streifung noch dann, wenn
    die Zelle sonst keine andere Ähnlichkeit mit einer überlebenden
    zeigt. Zellen, welche bei der Präparation verletzt wurden — und
    diese bilden die weitaus überwiegende Mehrheit — haben ein
    gleichmässig gekörntes Protoplasma, meist ohne Spuren von con-
    centrischer Streifung. Hat man zufällig die Nadelspitzen in die
    Substanz einer Zelle selbst eingesetzt, so erscheint deren Proto-
    plasma an den verletzten Stellen zu feinen Fäden ausgezogen,
    welehe mit kleinen Klümpchen oder Körnchen besetzt sind.
    Diese Beobachtung zeigt, dass dem Protoplasma ein nicht geringer
    Grad von Conhaerenz eigen ist; eine leichtflüssige Masse könnte
    unmöglich diese Bilder geben. Dass man die so misshandelten
    Zellen nicht mit den multipolaren, von denen später die Rede sein
    wird, verwechseln darf, scheint vielleicht unnöthig zu bemerken.

    Die sympathischen Zellen werden beim Absterben ebenfalls
    körnig, oder zeigen, besonders wenn die Hülle des Ganglions
    abpräparirt wurde, das von Leydig! für andere Objeete be-
    schriebene „grobbröckelige“ Ansehen: dunklere Kugeln fein-
    gekürnter Masse in einer helleren Umgebung.

    Wie verschieden sich die Kernmembran selbst an anschei-
    nend iberlebenden Zellen verhält, ist schon oben erwähnt worden.

    ı Leydig, Vom Bau des rhierischen Körpers. 1864, pag. 85.

  • S.

    Über den Bau der Nerventasern etc. 31

    Hervorzuheben ist jedoch, dass in frischen Zellen entweder keine,
    oder eine nur selır feine Grenzlinie des Kernes sichtbar wird,
    während der Kern der abgestorbenen Zelle eine dieke, doppelt
    contourirte, eigentliche Kernmembran zeigt. Der Kermninhalt
    misshandelter Zellen erscheint fein granulirt, der frischer Zellen
    wird es allmälig, während gleichzeitig die rundlichen Körperchen
    sich schärfer eontouriren, und die Stäbchen, Rosetten u. dgl.
    blässer, undeutlicher werden und endlich ganz verschwinden.
    Nur einzelne kurze, dicke Klümpchen sind auch im granulirt
    gewordenen Kerne zu sehen. Mehrmals sah ich, wie im Kerne
    einer zur Beobachtung gelangten Zelle die Körnchen sich ver-
    grösserten, zu groben, abgerundeten Klumpen heranwuchsen und
    endlich in eine heftige Bewegung in der nun diekwandigen Kern-
    blase geriethen.

    Aus den bisher beschriebenen Veränderungen, welche die
    tiberlebende Nervenzelle beim Absterben erleidet, erklärt sich das
    Bild der mit Reagentien behandelten Zelle und die darauf
    gegründete Beschreibung vieler Autoren. Die verschiedenen
    Bestandtheile der Zelle sind in ähnlicher Weise, wie es sich für
    die Nervenfaser ergeben hat, in verschiedenem Grade haltbar.
    Die concentrische Streifung im Protoplasma wird unter günstigen
    Umständen durch Reagentien mit etwas verändertem Charakter
    erhalten; daher dieses Structurverhältniss auch von mehreren
    Autoren, wie bereits erwähnt, besehrieben und abgebildet wurde.
    Die nicht kugeligen Kerngebilde scheinen gegen mechanische
    oder chemische Insulte ganz besonders empfindlich zu sein; dem
    entspricht auch der Umstand, dass sie den früheren Untersuchern
    entgangen sind.

    Die Ergebnisse meiner Beobachtungen über die Nervenzellen
    des Flusskrebses lassen sich also folgendermassen zusammen-
    fassen: Die Nervenzellen im Gehirn und in der Bauch-
    ganglienkette bestehen aus zwei Substanzen, von
    denen die eine, netzförmig angeordnete, sich in die
    Fibrillen der Nervenfasern, die andere, homogene in
    die Zwischensubstanz derselben fortsetzt. Der Kern
    der Nervenzelle besteht aus einer gegen den Zellleib
    nicht scharf abgegrenzten, homogenen Masse, in
    welcher geformte Bildungen von verschiedener Gestalt

  • S.

    82 Freud.

    und Haltbarkeit sichtbar sind. Diese Inhaltskörper des
    Kernes zeigen Form- und Ortsveränderungen, durch
    welche der überlebende Zustand der Zelle dargethan
    wird.

    Es ist nochmals hervorzuheben, dass die Bilder, auf welche
    sich diese Darstellung des Baues der Nervenzellen gründet, in den
    meisten Präparaten nur in geringer Anzahl gefunden werden,
    während die Mehrzahl der Elemente den Beschreibungen anderer
    Autoren mehr oder minder entspricht. Doch hat die Untersuchung
    des frischen Nervengewebes den besonderen Vortheil, dass sie zu
    entscheiden erlaubt, welche Bilder dem tiberlebenden und welche
    dem abgestorbenen Zustande der Elemente angehören.

    Denselben Bau, wie an den grossen unipolaren, konnte ich
    einige Male auch au grossen multipolaren Zellen beobachten,
    welche ich aus der Bauchganglienkette des Flusskrebses isolirte.
    An den letzteren zeigte sich auch eine Verschiedenheit der Fort-
    sätze, welche ganz analog den von Deiters an manchen Zellen
    des nervösen Centralorgans der Wirbelthiere entdeckten Ver-
    hältnissen ist. Einer der Fortsätze nämlich war von seinem
    Ursprunge an drehrund und heller als die Substanz des Zellleibes;
    er war in allen Stücken den in Fig. 1 und 5 abgebildeten Fort-
    sätzen unipolarer Zellen ähnlich. Die anderen Fortsätze erschienen
    platt und verschmälerten sich allmälig; an einem war eine
    Theilung bemerkbar; ihre Substanz war so dunkel wie die des
    Zellleibes, aber sie zeigte, wie der ‚hellere Zellfortsatz, isolirte,
    parallel laufende Fibrillen. Diese Beobachtung, welche überdies
    darthut, dass die Zwischensubstanz der Nervenfasern von der der
    Zellen verschieden ist, konnte ich leider nur zweimal machen
    und weiss auch nicht den Ort anzugeben, an welchem sich diese
    mit aller Sicherheit erkannten multipolaren Zellen vorfinden.

    IV.

    Es ist zwar nicht gestattet, die an dem Nervengewebe des
    Flusskrebses erkannte Struetur von ungewisser physiologischer
    Bedeutung ohne weitere Erwägung auf die entsprechenden
    Elemente anderer Thiere zu übertragen; aber so lange endgiltige
    Ergebnisse der Untersuchung es nicht verbieten, darf man doch

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc. 33

    an der Möglichkeit festhalten, dass die beschriebene Structur der
    Nervenfasern und Nervenzellen nicht dem Flusskrebs und seinen
    nächsten Verwandten eigenthümlich, sondern die allgemeine
    Structur des Nervengewebes sei. Die Betrachtung der in der
    Literatur niedergelegten Beobachtungen weist nämlich dieselben
    Controversen, welche beim Nervengewebe des Flusskrebses durch
    Beobachjung überlebender Zellen entschieden und theilweise
    auch erklärt werden konnten, für das Nervengewebe der meisten
    anderen Wirbellosen und Wirbelthiere nach, ohne dass auf diesem
    weiteren Gebiete bisher die Entscheidung erfolgt wäre. Unter
    solchen Verhältnissen kann die sichere Kenntniss des Nerven-
    gewebes bei einem einzigen Thiere auch für die Beurtheilung
    der für die anderen Thiere schwebenden Fragen von Werthe
    sein.

    Ich halte es für überflüssig, die ganze mit Ehrenberg und
    Valentin beginnende Reihe der Autoren über die Struetur des
    Nervengewebes hier nochmals aufzuführen. Es scheint mir hin-
    zureichen, wenn ich mich auf einige allgemeine Bemerkungen
    und auf die Hervorhebung jener Angaben beschränke, welche mit
    meinen Beobachtungen am Flusskrebse übereinstimmen. Denn
    aus einer solchen Prüfung der Literatur können sich doch nur
    Fingerzeige für die Auffassung der einander widersprechenden
    Behauptungen ergeben. Die endliche Aufklärung, ob es eine
    gemeinsame Structur der Nervenzellen und Nervenfasern in der
    Thierreihe gebe, und welches diese sei, kann nur durch neue
    Untersuchungen gewonnen werden.

    Die Nervenfasern wirbelloser Thiere sind vielleicht eben so
    oft als fibrillär wie als homogen oder granulirt beschrieben
    worden. In der grossen, bereits mehrmals erwähnten Arbeit von
    Waldeyer über den Axencylinder wurde die Zusammensetzung
    aus Fibrillen für die peripheren und centralen Elemente aller
    Classen der Wirbellosen gelehrt; auch die letzte, sorgfältige
    Untersuchung des Nervengewebes wirbelloser Thiere durch Hans
    Scehultze,! welche sowohl die Bilder im frischen Zustande als
    nach Anwendung von Reagentien berücksichtigt, gelangt zu

    ı H. Schultze, Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei
    Wirbellosen. Archiv für mikrosk. Anat. XVI. 1879.

    Sitzb. d. mathem.-naturw, Cl. LXXXV. Bd. III, Abth. 8

  • S.

    34 Freud.

    demselben Ergebniss. Dagegen ist der Widerspruch soleher
    Beobachter zu erwähnen, welche wie Hermann ! und Solbrig*®
    sich auf ein einziges 'Thier oder eine Thierelasse als Unter-
    suchungsobjeet beschränkt haben. Es ist nicht wahrscheinlich,
    dass diese Widersprüche von der Verschiedenheit der unter-
    suchten Objeete herzuleiten seien; denn in der Regel findet ein
    Beobachter, welcher seine Untersuchungen auf mehrere Thier-
    elassen ausdehnt, übereinstimmende Structurverhältnisse für die
    so verschiedenen Objecte, während dasselbe Object meist ver-
    schiedenen Beobachtern Anlass zu ganz abweichenden Beschrei-
    bungen gibt.

    Um Missverständnissen vorzubeugen, muss ich daran erinnern,
    dass nicht alle faserigen Elemente im Nervensystem wirbelloser
    Thiere als „Nervenfasern“ bezeichnet werden können. Waldeyer
    hat zuerst hervorgehoben, dass an vielen Orten selbständige,
    isolirbare Nervenfasern mangeln und die Nervenstämme aus
    feinen Fibrillen bestehen, welche durch Dissepimente, die von
    einer gemeinsamen Scheide ausgehen, in dickere oder dünnere
    Bündel zerlegtwerden. Die fibrilläre Zusammensetzung des Inhalts
    dieser Abtheilungen in den Nervenstämmen ist seither von vielen
    Autoren und auch von solchen, welche, wie Hermann, die
    „Nervenfasern“ als homogen beschreiben, bestätigt worden.? Eine
    ähnliche Anordnung der faserigen Nervensubstanz scheint im
    Optieus und anderen Hirnnerven des Krebses vorzuliegen. Diese
    Elemente, welche mit den von mir beschriebenen Fasern des
    Flusskrebses nicht direet vergleichbar sind, wurden also von den
    meisten neueren Autoren in libereinstimmender Weise aufgefasst
    und gaben zu der Aufstellung der „Primitivfibrille als letztes
    Structurelement der Nervenfasern“ Anlass. In der Beschreibung
    der eigentlichen, mit selbständiger Scheide versehenen Fasern
    zeigt sich dagegen ein Mangel an Übereinstimmung der ver-
    schiedenen Untersucher, welcher durch neue Beobachtungen eine

    ! E. Hermann, Das Centralnervensystem von Hirudo medieinalis.
    Gekrönte Preisschrift. München 1875.

    2 Solbrig, Über die feinere Structur der Nervenelemente bei den
    Gasteropoden. Gekrönte Preisschrift. 1872.

    3 Vgl. Hermann, |. e. pag. 50 u. ff; H. Schultze, l.c.; Dietl 1. co.
    pag. 14 u. ff.; Krieger, ]. c. pag. 15.

  • S.

    Über den Bau der Nerventasern ete. 35,

    ähnliche Aufklärung finden dürfte, wie sie hier für den Flusskrebs
    gegeben worden ist.

    Es ist bekannt, dass auch die Structur der Nervenfasern bei
    den Wirbelthieren bisher nicht genügend festgestellt ist. Die
    blassen, marklosen Fasern sind schon von ihrem Entdecker,
    Remak,! als aus feinen Fibrillen bestehend beschrieben worden;
    und die Thatsache, dass ähnliche blasse Fasern im Embryonal-
    leben an Stelle der markhaltigen sich finden, sprieht zu Gunsten
    derselben Structur der letzteren Fasern. Auch ist, seitdem Wal-
    deyer* das Resultat seiner Untersuchungen über den Axen-
    cylinder der Wirbelthiere in dem Satze zusammenfasste: Der
    Axencylinder sei nach Ursprung, Endverhalten und chemischen
    Reactionen dem Fibrillenbündel der Evertebraten homolog, doch
    sei es bisher nicht gelungen, ihn histologisch in Fibrillen zu
    zerlegen, von M. Schultze und anderen Beobachtern sowohl
    eine Längsstreifung des Axeneylinders als auch ein Zerfall
    desselben in feine Fibrillen an verschiedenen Örtlichkeiten des
    Nervensystems nachgewiesen worden. Doch ist noch immer
    unerklärt, warum diese vermuthete fibrilläre Struetur an der bei
    weitem grössten Anzahl markhaltiger Nervenfasern nicht ersicht-
    lich ist, und es bleibt zweifelhaft, ob die beobachtete Längs-
    streifung alle Male auf Fibrillen zu beziehen sei, und ob diese
    Fibrillen sich in der ganzen Strecke des Nerven vorfinden. Selbst
    der neueste Beobachter H. Schultze,? der entschiedenste Ver-
    fechter der fibrillären Struetur, kann doch nur aussagen, dieselbe
    an der lebenden Faser „andeutungsweise“ gesehen zu haben.
    Auf die von H.D. Schmidt? und Arndt aufgestellte Ansicht,
    dass der Axeneylinder aus homogener Substanz, in welcher
    Körnchen in bestimmter, überdies noch durch die Thätigkeit des
    Nerven beeinflusster Anordnung enthalten sind, glaube ich keinen
    Werth legen zu sollen, da dieselbe nichts anderes, als eine ziemlich

    1 Remak, Observationes anatom. et microse. de system. nerv. struct.
    Berolini 1838.

    2 ]. ce. pag. 207.

    3 H. Schultze, Axencylinder und ‚Nervenzelle. Archiv für Anatomie
    und Entwicklungsgeschichte. 1878.

    4 Jahresbericht von Hofmann-Schwalbe. 1874.

    5 Arndt, Etwas über die Axencylinder der Nervenfasern. Virchow’s

    Archiv, Bd, LXXVIIL 1879.
    3%*

  • S.

    36 Freud.

    willkürliche Ausdeutung der durch gewisse Reagentien hervor-
    gebrachten Bilder zu sein scheint. Die von Arndt an diese
    Auffassung geknüpften physiologischen Bemerkungen entziehen
    sich dem Beweise ebenso sehr wie der Widerlegung.

    Von den Einwendungen gegen die fibrilläre Zusammen-
    setzung des Axencylinders sind besonders die von Fleischi !
    und Boll? erwähnenswerth. Nach den Untersuchungen dieser
    Autoren ist das Verhalten des Axeneylinders das einer gerinn-
    baren Flüssigkeit, womit dessen Zusammensetzung aus Fibrillen
    unvereinbar wäre. Überträgt man aber den für die Nerven-
    fasern des Flusskrebses gefundenen Bau auf den Axencylinder
    der Wirbelthiere und nimmt an, dass der letztere aus feinen, sehr
    hinfälligen Fibrillen und einer sehr weichen Zwischensubstanz
    bestehe, so werden die Beobachtungen von Fleischl und Boll
    sehr wohl mit der fibrillären Zusammensetzung des Axencylinders
    verträglich. In der That hat schon Haeckel die Bildung eines
    Gerinnsels in den Nervenfasern des Flusskrebses, welche doch
    unzweifelhaft im frischen Zustande Fibrillen enthalten, beschrieben
    und abgebildet.?

    Was die Strueturverhältnisse der Nervenzellen betrifft, so
    kann ich eine namhafte Anzahl von Beobachtungen an Elementen
    von Wirbellosen und Wirbelthieren anführen, welche mit meiner
    Beschreibung der Nervenzellen des Flusskrebses mehr oder weni-
    ger übereinstimmen und geeignet sind, die Vermuthung von der
    allgemeineren Bedeutung dieser Strueturverhältnisse zu stützen.

    Zunächst ist eine Reihe von Autoren zu erwähnen, welche
    das Vorhandensein von zweierlei Substanzen in der Nervenzelle
    behauptet haben: So lehrt Buchholz,* dass die Nervenzelle

    ı Fleischl, Über die Beschaffenheit des Axencylinders. Festgabe an
    C. Ludwig. 1874.

    ® Boll, Über Zersetzungsbilder des markhaltigen Nervenfasers.
    Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1877.

    . 3 Ich möchte hier noch auf die interessante Angabe von Trinehese
    (Memoria sulla Struttura del Sistemo Nervoso dei Cefalopodi. Firenze 1868)
    aufmerksam machen, dass eine stark lichtbrechende Markscheide, welche
    mitunter selbst doppelt eontourirt erscheint, auch an den peripheren Nerven
    von Cephalopoden vorkommt. (Fig. 5 und 12 auf Trinchese's Taf. L)

    4 Bemerkungen über den histologischen Bau des Centralnervensystems
    der Siisswassermollusken. Müller's Archiv 1863. pag. 251.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern ete. 37

    der Siisswassermollusken „aus einer hyalinen Grundsubstanz
    besteht, in welcher, gleichmässig suspendirt, ein anderer, in Form
    feiner Pünktchen auftretender Körper erscheint“. Diese Grund-
    substanz ist nach ihm vollkommen identisch mit dem Inhalt der
    Zeilfortsätze und der peripherischen Nervenstämme und milsse
    für die eigentliche Nervensubstanz erklärt werden.

    Fleischl! behauptet auf Grund von Bildern, welche er
    nach Einwirkung von Borsäure auf frische Zellen des Ganglion
    Gasseri vom Frosche sah: „Der Leib dieser Zellen besteht aus
    einer weichen Substanz, welche entweder immer in kugelige
    Massen abgetheilt ist, oder sich nach Borsäureeinwirkung in
    solche theilt. Zwischen diesen Kugeln liegt eine das Lieht anders
    brechende Zwischensubstanz“. Er sah ferner, dass der mit der
    interglobulären Substanz in Zusammenhang stehende Kern nach
    Borsäureeinwirkung aus der Zelle austrat.

    In Hinblick auf die später zu erwähnenden Beobachtungen
    Schwalbe’s an demselben Objecte halte ich es für wahrscheinlich,
    dass Fleischl’s globuläre Substanz der netzförmigen Substanz
    in den Nervenzellen des Krebses gleichzustellen ist, deren Stränge
    in Folge der Borsäureeinwirkung gerissen und zu discereten Ballen
    vereinigt worden waren. Ich habe schon erwähnt, dass das Proto-
    plasma der sympathischen Zellen vom Flusskrebs beim Absterben
    oft ähnliche Formen annimmt, und muss noch bemerken, dass
    Fleischl’s Beschreibung des Kernes als eines im Leben
    membranlosen Gebildes seither an vielen anderen Zellen bestätigt
    worden ist.

    Hermann? schliesst sich der von Fleischl gemachten
    Aufstellung zweier Substanzen auf Grund seiner Beobachtungen
    an den Nervenzellen des Blutegels an und fügt hinzu, dass die
    interglobuläre Substanz allein den Fortsatz bildet.

    In vollkommener Übereinstimmung befinde ich mich aber
    mit den Angaben von Schwalbe,? welche ich ihrer Wichtigkeit
    halber dem Wortlaute nach eitiren will: |

    1 Über die Wirkung von Borsäure auf frische Ganglienzellen. Sitzungs-
    berichte d. k. Akad. d. Wiss. LXI. Bd. 1870,

    2 1. c. pag. 29 u. fl.

    3 Sehwalbe, Bemerkungen über die Kerne der Ganglienzellen.
    Jenaische Zeitschrift 1875, pag. 38.

  • S.

    Freud.

    „In analoger Weise fand ich im Körper der Spimalganglien-
    zellen vom Frosch zwei Substanzen vertheilt, von denen die eine
    ein sehr zartes Netzwerk formirte, das von der Oberfläche des
    wandungslosen Kernes bis zur Zellenoberfläche reichte, die andere
    hellere die Maschenräume ausfüllte. Die Substanz des Kern-
    körperchens erwies sich als opfisch verschieden von jenen beiden
    Substanzen, dagegen schien der Kernsaft mit der Ausfüllungs-
    masse der Maschenräume übereinzustimmen. Ist dies riehtig, so
    werden wir auch hier drei Substanzen zu unterscheiden haben:
    die Nucleolarsubstanz, den Kernsaft und die retieuläre Substanz“.

    Und ferner: „Die pinselförmige Ausstrahlung der Axen-
    cylinder in die Substanz der Ganglienzelle ist ferner einfach auf
    eine regelmässigere Anordnung der Netzbälkehen, auf Bildung
    regelmässig gegen den Anfang der Nervenfaser convergirender
    Fäden zurückzuführen.“....

    Eine coneentrische Anordnung dieser Netzbalken beschreibt
    Schwalbe an diesen Nervenzellen des Frosches nicht, dagegen
    hat er eine solehe mehr oder weniger deutlich in den frischen
    Spinalganglienzellen der Säugethiere gesehen.! Dieselbe con-
    eentrische Streifung ist an den Nervenzellen verschiedener wirbel-
    loser Thiere — Würmer, Arthropoden, Mollusken — von Leydig,?
    Walter, Dietl, Boll,’ H.Schultze, Schwalbe u. A. gesehen
    worden, und man darf vermuthen, dass dieses Bild in allen Fällen
    auf jene Structur des Protoplasmas, welche an den Nervenzellen
    des Flusskrebses erkannt wurde, zu beziehen ist.

    Boll und H. Schultze erblicken in diesen Beobachtungen
    eine Bestätigung der Auffassung M. Schultze’s vom fibrillären
    Bau der Nervenzelle, für deren Würdigung hier der Platz sein
    möchte. Nach den bekannten Darstellungen M. Schultze’s*
    besteht die Nervenzelle aus einer grossen Anzahl feiner Fibrillen,

    1 Schwalbe, Über den Bau der Spinalganglien nebst Bemerkungen
    über die sympathischen Ganglienzellen. Archiv f. mikrose. Anat. IV. 1868.

    2 Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. 1864, pag. 85.

    3 Boil, Beiträge zur vergleichenden Histiologie des Molluskentypus.
    Archiv für mikrosk. Anat. IV. Supplement. 1869.

    4 Observationes de struetura cellularum fibrarumque nervearum.
    Bonner Universitätsprogramm, Aug. 1868. — Striekers Handbuch der
    Lehre von den Geweben. 1871.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc. 39

    welche aus den Fortsätzen in dieselbe einstrahlen, und einer fein-
    körnigen Zwischensubstanz. Die feinkörnige Substanz ist am
    mächtigsten in der Umgebung des Kermes, die Fibrillen in der
    Rindenschichte der Zelle; letztere dringen aber auch in die Tiefe
    und ordnen sich concentrisch um den Kern, mit dessen Substanz
    sie in keinerlei Zusammenhang stehen. Der Verlauf der einzelnen
    Fibrillen, welche sich blos verflechten, aber nicht mit einander
    verbinden, ist ein sehr complieirter. Es macht den Eindruck, als
    ob sie die Zelle blos durchsetzen würden, um aus einem Fortsatze
    in einen anderen zu gelangen. Doch konnte M. Schultze auch
    nieht eine einzige derselben durch die Zelle hindurch verfolgen.'
    In der Auffassung der Nervenzelle, zu welcher M. Schulze durch
    diese Beobachtungen veranlasst wurde, tritt die feinkörnige
    Zwischensubstanz zurück und die Zelle erscheint als ein Ort, in
    weichem die selbständigen Fibrillen der verzweigteu Fortsätze
    eine Umlagerung behufs Bildung des Axeneylinderfortsatzes
    erfahren.

    Vergleichen wir diese Darstellung M. Schultze’s mit den
    Bildern, welche die überlebenden Nervenzellen des Flusskrebses,
    oder die Zellendes Ganglion Gasseri vom Frosch nach Schwalbe
    zeigen, so ergibt sich zunächst, dass die Zusammensetzung der
    Fortsätze aus Fibrillen und einer Zwischensubstanz, die Ein-
    strahlung der ersteren in die Zelle, endlich das Fehlen eines
    Zusammenhanges derselben mit dem Kerne für beide Fälle zutrifft.
    Die grössere Anzahl der Fibrillen in den von Max Schultze
    beschriebenen Elementen erklärt sich daraus, dass es sich hier
    um Zeilen mit vielen Fortsätzen, beim Flusskrebse und an den
    Objeeten Schwalbe’s um uni- oder bipolare Zellen handelt.
    Die Eigenthümlichkeit der multipolaren Zellen M. Sehultze’s
    mag ferner den Eindruck erklären, dass die Fibrillen die Haupt-
    masse der Zelle bilden und dieselbe nur durchsetzen. Um so mehr
    muss die für die Übereinstimmung wichtige Thatsache hervor-
    gehoben werden, dass es weder hier noch dort gelingt, einer
    Fibrille ansichtig zu werden, welche ohne Unterbrechung durch
    die Zelle hindurehzieht. Ein wesentlicher Unterschied liegt aber

    ı „Fibrillae ex singulis processibus in cellulam confluentes diversis-
    sima ratione sese innectunt neque unquam mihi contigit, ut unam earum per
    totam eellulam oculis secutus sim.“ Observationes pag. 5.

  • S.

    40 Freund.

    darin, dass nach M. Schultze die Fibrillen in der Zelle ihre
    Isolirung bewahren und durch eine feinkörnige Zwischensubstanz
    getrennt sind, während nach Schwalbe’s und meinen Beob-
    achtungen alle Fibrillen nach kürzerem oder längerem Verlauf in
    die netzförmig angeordnete Zellsubstanz eingehen, deren Zwischen-
    räume durch eine homogene Substanz ausgefüllt wird. Da muss
    nun erinnert werden, dass kein Beweis für den tiberlebenden
    Zustand der von Max Schultze beschriebenen Elemente vorliegt,
    dagegen Anhaltspunkte genug, dieselben für abgestorbene zu
    erklären. Die Bilder M. Sehultze’s zeigen eine feinkörnige
    Zwischensubstanz und einen seharf contourirten Kern; wir wissen
    aber, dass diese beiden Strueturverhältnisse an den Elementen des
    Filusskrebses erst beim Absterben auftreten. Nach M. Schultze
    zeigen ferner mit Jodserum, Überosmiumsäure und anderen Re-
    agentien behandelte Zellen dieselbe Structur wie die vermeintlich
    frischen, während wir gesehen haben, dass Reagentien niemals
    die Structur der Nervenzellen unverändert erhalten und gerade
    die Erkenntniss des Protoplasmas und desKernes beeinträchtigen.
    Wir dürfen also vermuthen, dass M. Schultze überhaupt keine
    frischen Zellen gesehen, und dass die von ihm beschriebenen
    Elemente im überlebenden Zustande eine ähnliche Struetur wie
    die Nervenzellen des Flusskrebses erkennen lassen würden.

    Die Annahme, dass gewisse Reagentien die Netzstränge des
    Zellleibes mitunter als Fasern erscheinen lassen, würde auch eine
    interessante Beobachtung Remak’s! erklären, welche derselbe
    der Naturforscherversammlung zu Wiesbaden 1852 mitgetheilt
    hat: „Nach Viviseetion einer Raja batis und 24stündiger Auf-
    bewahrung der Wirbelsäule in einer verdünnten Lösung von
    Chromsäure und doppelt chromsaurem Kali zeigte aber die
    Substanz der Ganglienkugeln ein sehr regelmässiges, faseriges
    Gefüge. Und zwar liessen sich zwei Schichten von Fäserchen
    unterscheiden; die innere umgab concentrisch den Kern, die
    äussere verlief nach beiden Polen in den Kanal des Axen-
    schlauches hinein.“

    Die Auffassung M. Schultze’s von der Bedeutung der
    Nervenzelle als Umlagerungsstätte der Fibrillen — welche übrigens

    ! Anitlicher Bericht pag. 182 u. ff.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc. 41

    von ihrem Urheber selbst blos als eine mögliche hingestellt wurde
    — ist zunächst durch den Umstand beseitigt, dass sie den nicht
    zur Beobachtung kommenden ununterbrochenen Verlauf der
    Fibrillen aus einem Fortsatze in einen anderen voraussetzt. Sodann
    ist zu bemerken, dass dieselbe überhaupt nur für multipolare
    Zellen, von denen sie abstrahirt wurde, in Betracht kommen kann,
    denn in uni- oder bipolaren Zellen ist eine Umlagerung der
    Fibrillen unmöglich. Diese Zellformen, welche im Nervensystem
    wirbelloser Thiere die multipolaren weitaus zu überwiegen
    scheinen, bedeuten demnach nach M. Schultze nichts als „kern-
    haltige Anschwellungen der Nervenfaser“. Um einzusehen, wie
    unzureichend diese Auffassung ist, muss man sich erinnern, dass
    nach neueren Untersuchungen die uni-, bi- und multipolaren
    Zellformen durch mannigfache Übergangsformen verbunden
    erscheinen.

    Unter einer bestimmten physiologischen Voraussetzung über
    die Fibrillen der Nervenfaser kann man aber eine andere Auf-
    fassung der Nervenzelle aussprechen. Nimmt man nämlich an,
    dass jede Fibrille der Nervenfaser zur gesonderten Leitung der
    Erregung befähigt ist, so ergibt sich aus Sehwalbe’s und meinen
    Beobachtungen, dass die im Nerven gesonderten Bahnen
    in der Nervenzelle zusammenfliessen, Diese Auffassung
    erstreckt sich auf alle bisher bekannten Formen der Nervenzelle;
    man muss aber zugestehen, dass die Voraussetzung, auf welcher
    sie beruht, lange nicht bewiesen ist, wenn gleich einiges, was
    über das Endverhalten der Nerven bekannt ist, für dieselbe zu
    sprechen scheint.

    Ich muss nochmals betonen, dass ich in diesem Abschnitte
    nur gerechtfertigte Vermuthungen und Anhaltspunkte zu gewinnen
    suche und durchaus nicht behaupten will, es sei sichergestellt,
    dass allen Nervenzellen dieselbe Structur zukomme. Die Überein-
    stimmung von einander so ferne stehenden Elementen wie der
    grossen centralen Zellen des Flusskrebses und der Spinalganglien-
    zellen des Frosches und der Säugethiere ist auffällig genug; doch
    schon die sympathischen Zellen des Flusskrebses lassen die
    gleiche Struetur nicht sicher erkennen, ebensowenig nach
    Schwalbe ! die multipolaren Zellen des Rückenmarkes. Die

    1 Bemerkungen über die Kerne der Ganglienzellen. 1. c., pag, 35.

  • S.

    ®

    Freud.

    frischen Nervenzellen der Retina erscheinen nach Schwalbe!
    ganz durchsichtig bis auf einen schmalen Hof um den Kern; in
    den Nervenzellen der freipräparirten Magenwand des Blutegels
    beobachtete Hermann? heftige Körnchenbewegung u. dgl.
    Doch kann man die früher geäusserte Vermuthung durch diese
    Beobachtungen auch nicht für widerlegt erachten, da es sehr wohl
    möglich ist, dass an den erwähnten Elementen nur eine Modi-
    fieation jener Structur vorliegt, welche die Erkennung derselben
    erschwert, wie ich dies von den sympathischen Zellen des Fluss-
    krebses ausgesprochen habe. Die grosse Durchsichtigkeit der
    Retinazellen, die ja durch die Örtlichkeit erfordert wird, schliesst
    eine Sonderung des Zelileibes in zwei Substanzen, deren eine
    netzförmig angeordnet in die Fibrillen der Nervenfaser übergeht,
    noch nicht aus, da z. B. an der frischen Cornea die gewiss prä-
    existirenden Hornhautzellen sich zunächst nicht von dem Gefüge
    der Cornea abheben; und bei dergrossen Hinfälligkeit der feineren
    Strueturverhältnisse im Nervengewebe muss man es auch unent-
    schieden lassen, ob die von Hermann beschriebene Erscheinung
    — nach Hermann’s eigenen Worten — „Tod oder Leben
    bekunde“.

    Die Angaben Frommann’s,? welcher vorwiegend auf die
    Bilder der Silberbehandlung gestützt, eine complieirte fibrilläre
    Structur der Zellen behauptet hat, kann ich, in so weit dieselbe
    über das von Remak und M. Scehultze Beobachtete hinausgeht,
    8o wenig wie andere Untersucher bestätigen oder verwerthen.
    Dasselbe gilt von den zum Theil extravaganten Angaben Heitz-
    mann’s.®

    Das Wesentliche an der für manche Nervenzellen erkannten,
    für andere vermutheten Struetur scheint nun aber keine Eigen-
    thümlichkeit des Nervengewebes zu sein. Die Verhältnisse, welche
    das Protoplasma und den Kern der überlebenden Nervenzelle

    1 Ebendaselbst pag. 26.

    21. e., pag. 37.

    3 C. Frommann, Über die Färbung der Binde- und Nerveusubstanz
    des Rückenmarkes durch Argentum nitrieum und über die Structur der
    Nervenzellen. Virchow’'s Archiv XXXL 1864.

    4 Heitzmann, Untersuchungen über das Protoplasma. Wiener akad.
    Sitzungsber. Bd. LXVI1. 1873.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern ete. 43

    charakterisiren, sind in ganz ähnlicher Weise an vielen Zellen
    ganz abweichender Natur — Drüsenzellen, Epitelien, Knorpel-
    zellen — erkannt worden. Was den Aufbau des Zelleibes aus
    zwei physikalisch und chemisch verschiedenen Substanzen —
    einer netzförmig angeordneten und einer anderen, die Räume
    zwischen den Netzsträngen ausfüllenden — betrifft, so darf ich
    auf Schwalbe’s oft eitirte „Bemerkungen über die Kerne der
    Ganglienzellen“ verweisen, worin die Analogien zwischen den
    Substanzen der Nervenzelle und denen anderer Zellen bereits
    ausführlich berücksichtigt sind. Besonders hervorheben möchte
    ich noch die Beobachtungen Kupffer’s! an den Zellen der
    Speicheldrüsen von Periplanetaorientulis,weil an diesen Elementen
    — wie an den Nervenzellen des Flusskrebses — die netzförmige
    Substanz in unmittelbarem Zusammenhange mit den in die Zelle
    eintretenden Nervenfibrillen steht.

    Es ist auch offenbar, dass die am Kern der Nervenzellen
    gemachten Beobachtungen: Das Fehlen der Kernmembran, die
    mannigfaltigen Formen der Kerngebilde, sowie die Bewegungs-
    erscheinungen und Formänderungen derselben * durchwegs Ver-
    hältnissen entsprechen, welche wir in den letzten Jahren an Zellen
    von sehr verschiedener Bedeutung — Knorpel-, Epitelial-,
    Geschlechtszellen u. s. w. — kennen gelernt haben.

    Ich möchte nur bemerken, dass Gebilde, welche an Gestalt
    und Veränderlichkeit den unregelmässigen Kerngebilden der
    Nervenzellen gleichen, von den Beobachtern zumeist in sich
    theilenden Zellen aufgefunden wurden, so dass man dort, wo
    man solehen Kernfiguren begegnet, auf beginnende Zelltheilung
    zu schliessen pflegt. Es scheint mir aber sehr unwahrscheinlich,
    dass die grössten und am besten ausgebildeten Nervenzellen des
    Flusskrebses bei grossen und kleinen Thieren und zu jeder Zeit
    des Jahres in der Vorbereitung zur Theilung begriffen sein sollen,
    während man andere Anzeichen dieses Vorganges an ihnen
    niemals findet und auch sonst nichts über die Theilung ausgebil-
    deter, functionirender Nervenzellen weiss. Viel näher liegt die

    1 C.Kupffer, Die Speicheldrüsen von] Periplaneta orientalis. Fest-
    gabe an C. Ludwig. 1874,
    ® Vgl. dazu wiederum Schwalbe’s Bemerkungen etc.

  • S.

    44 Freud.

    Annahme, dass diese Gebilde einen normalen Bestandtheil des
    Kernes der Nervenzelle darstellen, und vielleicht wird dies auch
    für andere Zellen zu erweisen sein. So bemerkt Sehleicher !
    in einer Abhandlung über die Knorpelzelltheilung, dass sich
    „Körner, Stäbehen und Fäden auch im knorpeligen Scapularrand
    des erwachsenen Frosches vorfinden, also auch in Zellen, die sich
    nieht mehr vermehren“. Jedoch fügt er hinzu, dass diese Gebilde in
    der jugendlichen Zellelebhafte Bewegungen zeigen, die man in den
    Zellen am Seapularrande nicht mehr beobachtet; während ich an
    den Kerngebilden der Nervenzellen der grössten mir zugänglichen
    Flusskrebse überaus lebhafte Bewegungserscheinungen sah.

    Die Nervenzelle zeigt uns also bis jetzt Kein
    eigenthümliches Structurverhältniss; die Funetion
    derselben ist mit der allgemeinen Structur der thie-
    rischen Zelle, so weit dieselbe bis jetzt erkannt
    wurde, verträglich.* Doch darf aus diesem Umstande kein
    Schluss auf die höhere oder mindere physiologische Dignität der
    Nervenzelle gezogen werden.

    Ich will noch daran erinnern, dass kein Grund zur Annahme
    vorliegt, das Verhältniss der Nervenzelle zur Nervenfaser sei bei
    Wirbellosen ein anderes, als bei Wirbelthieren. Waldeyer hat
    nämlich ausgesprochen, dass die Fortsätze der grossen centralen
    Nervenzellen Wirbelloser niemals zu peripheren Nervenfasern
    werden, sondern zunächst in die centrale Substanz des Ganglions
    eintreten, daselbst sich in feine Fibrillen auflösen, und dass
    anderseits die peripheren Nervenfasern durch Zusammentreten
    der Fibrillen der Centralsubstanz entstehen. Es lag nahe, daran
    die weitere Vermuthung zu knüpfen, dass in einer Nervenfaser
    eines wirbellosen Thieres Fibrillen, welche verschiedenen Nerven-
    zellen angehören, beisammen liegen.

    Leydig’s? Anschauung unterscheidet sich von der Wal-
    deyer’s dadurch, dass er auch einen direeten Übergang von

    1 Schleicher, Die Knorpelzelltheilung. Archiv für mikrosk. Anat.,
    XVL 1878.

    2 Vgl. dazu Brücke, die Elementarorganismen. Diese Sitzgber. 1861,
    pag. 385 und 408.

    3 Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. 1864, pag. 89.

  • S.

    Über den Bau der Nervenfasern etc.

    Fortsätzen centraler Zellen in Nervenfasern gelten lässt, wodurch
    der von Waldeyer behauptete Unterschied zwischen dem
    Nervengewebe wirbelloser und dem der Wirbelthiere entfallen
    würde. Bei Wirbelthieren ist bekanntlich der directe Übergang
    von Zellfortsätzen in periphere Nervenfasern für die Zellen des
    Centralorgans nachgewiesen worden und Deiters hat selbst
    Merkmale angegeben, an welchen der Axencylinderfortsatz schon
    bei seinem Ursprung aus der Nervenzelle erkennbar ist. Doch
    ist es auch bei Wirbelthieren durchaus nicht ausgemacht, dass
    alle Nervenfasern in gleicher Weise mit Nervenzellen zusammen-
    bängen. Es bleibt vielmehr möglich, dass auch hier Nervenfasern
    aus einer centralen Fasermasse entspringen, und dass in einer
    peripheren Faser Fibrillen verschiedenen Ursprungs und ver-
    schiedener Bedeutung enthalten sind. Es ist dieses Verhältniss
    weder für die Wirbellosen bewiesen, noch für die Wirbelthiere
    widerlegt.

    Einige Beobachtungen lassen vielmehr eine weitgehendere
    Übereinstimmung des Nervengewebes beider grosser Thierelassen
    auch in diesem Punkte erwarten. Bei den Phronimiden, einer
    Familie der Flohkrebse, hat Claus! durch Untersuchung der
    Bauchganglienkette an Längsschnitten gefunden, dass die Fort-
    sätze der grossen Nervenzellen direct in die Fasern der Nerven-
    stämme — und zwar zum grösseren Theile in die der gekreuzten,
    zum kleineren in die derselben Seite — übergehen. Claus geht
    s0 weit zu vermuthen, dass die meisten grossen Zellen der Bauch-
    ganglienkette multipolar seien.

    Eine gewisse Anzahl von multipolaren Zellen ist nun sicher-
    lich im centralen Nervensystem der Crustaceen vorhanden, wie
    aus Claus’ Bildern und meinen Isolationspräparaten hervorgeht.
    Die von mir beim Fiusskrebs dargestellten multipolaren Zellen
    zeigten tiberdies, wie bereits erwähnt, jene Charaktere ihrer Fort-
    sätze, welche Deiters zur Unterscheidung zwischen Axencylinder-
    und Protoplasma-Fortsatz veranlasst haben.? Was die geringe Zahl

    1 Claus, Der Organismus der Phronimiden. Arbeiten des zool,
    Iıstituts zu Wien. Tom. I.

    2 Vgl, Dietl. Die Gewebselemente des Centralnervensystens bei
    wirbellosen Thieren. p. 10.

  • S.

    Freud. Über den Bau der Nervenfasern etc.

    der Deiter’schen Zellen beim Flusskrebs betrifft, so muss
    daran erinnert werden, dass auch bei Wirbelthieren wahrscheinlich
    nur gewisse Gruppen von Zellen nach dem Schema von Deiters

    gebaut sind.

    Fig. 1.

    Fig. 2.

    Fig. 3.

    Fig. 4.

    Fig.5.

    Erklärung der Tafel.

    Nervenzelle aus dem Schwanzganglion des Flusskrebses mit ein-
    gerolltem Fortsatz, welcher sich der Zellperipherie anschmiegt. Im
    Kern ausser den rundlichen Kernkörpern mehrere kurze, dicke
    Stäbchen und eine aus zwei Stücken bestehende Kernfigur. Gez. bei
    Hartnack 3/8. Vergrösserung der Zeichnung 360.
    Überlebende Nervenzelle aus einem Abdominalganglion mit kegel-
    förmig entspringendem Fortsatz. Im Kern, welcher keine Kern-
    membran hesitzt, vier mehrspitzige Klümpchen und ein langer, an
    einem Ende gebogener und gegabelter Stab. Bei k ein Kern des
    einhüllenden Gewebes. Dieselbe Vergrösserung.
    Randpartie aus dem spindelförmigen Magenganglion des Fluss-
    krebses. Zwei unipolare Nervenzellen mit ihren Fortsätzen, deren
    einer eine Tförmige Theilung erfährt. Die kleinere Zelle ist bei einer
    Einstellung nahe der Oberfläche gezeichnet.
    s Die dieke, concentrisch geschichtete Zellscheide.
    ks Die Kerne derselben. .
    km Stark glänzende homogene Massen am Rande der Zelle, doch
    nach innen von der Hülle gelegen.
    f Einevon einer anderen Zelle kommende Faser.

    Dieselbe Vergrösserung.
    Kern einer grossen Nervenzelle, welcher Bewegungserscheinungen '
    an beiderlei Kernkörpern zeigte. 5 ist fünf Minuten später als «@
    gezeichnet. Hartnack 3/X. Vergrösserung der Zeichnung 400.
    Stück einer Zelle mit Fortsatz wie in Fig. 1. Im Kerne eine grosse
    Anzahl von zierlichen gegabelten und geknickten Stäbchen, Dieselbe
    Vergrösserung wie in Fig. 4.

  • S.

    F

Ganz fertig / zutreffend
Ganz fertig / zutreffend
Ganz fertig / zutreffend